В лимбической системе расположены центры следующих функций. Лимбическая система мозга ее структура функции

прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны - к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.

В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр дыхания (пневмотаксический центр) более высокого уровня, который приспосабливает дыхание к изменениям физической нагрузки. Дыхание у человека может управляться также произвольно со стороны коры больших полушарий, например во время речи.

В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных и желудочных желез, выделение желчи из желчного пузыря, секрецию поджелудочной железы. В среднем мозге под передними буграми четверохолмия находятся парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса. Все перечисленные выше центры симпатической и нервной парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру - гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров

головного мозга. Все эти центры образуют лимбическую систему.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складываетсяфункциональная система (рис. 4.3). Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез (левая часть схемы на рис. 4.3).Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую-поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу. Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо. Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия, параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия. Примеры некоторых биологических мотиваций будут приведены ниже.

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации. Это эмоция. «Эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности» (Леонтьев, 1970). Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющихлимбическую систему головного мозга.

Общая схема структур лимбического мозга показана в приложении 4. Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоционального поведения. Одной из главных структур лимбической системы являетсягипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации. В настоящее время к лимбической системе относят три группы структур головного мозга. Первая группа включает филогенетически более старые структуры коры: гиппокамп (старая кора), обонятельные луковицы и обонятельный бугорок (древняя кора). Вторая группа представлена областями новой коры: лимбической корой на медиальной поверхности полушария, а также орбито-фронтальной корой на базальной части лобной доли мозга. К третьей группе относят структуры конечного, промежуточного и среднего мозга: миндалину, перегородку, гипоталамус, переднюю группу ядер таламуса, центральное серое вещество среднего мозга.

Еще в середине прошлого столетия было известно, что повреждение структур гиппокампа, мамиллярного тела и некоторых других (сейчас мы знаем, что эти структуры входят в состав лимбической системы головного мозга) вызывает глубокие расстройства эмоций и памяти. В настоящее время глубокие нарушения памяти на недавние события в клинике повреждений гиппокампа называются синдромом Корсакова.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца (рис. 4.4). Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «круга» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон - бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных

функций. Ниже представлено описание некоторых из этих функций лимбической системы.

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки III мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин - сперматогенез, половое поведение. Здесь перечислены только некоторые основные функции, которые будут рассмотрены в учебнике. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия.

Несмотря на то, что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге (его площадь, если смотреть на мозг с основания, не превышает в мозге взрослого человека площади ногтя большого пальца руки), он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. На рис. 4.5 показаны только некоторые из них. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы от англ. release - выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называетсянейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) иокситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либирины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная система занимает одно из центральных мест в управлении различными процессами жизнедеятельности на уровне целого организма. Эта система с помощью продуцируемых гормонов непосредственно участвует в управлении метаболизмом, физиологией и морфологией различных клеток, тканей и органов (см. приложение 5).

Гормоны - это биологические высокоактивные вещества,образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма.

Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность делиться, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение; различные формы адаптации и поддержание гомеостаза; нервную высшую деятельность.

Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему организму. Гормоны оказывают свое физиологическое действие в минимальных дозах. Например, 1 г адреналина может активировать работу 100 млн. изолированных сердец. На мембранах клеток имеются рецепторы к многим гормонам. Молекула каждого типа гормона может соединиться только со «своим» рецептором на клеточной мембране (принцип: молекула гормона подходит к рецептору, как «ключ к замку»). Такие клетки называют клетками-мишенями. Например, для половых гормонов клеткамимишенями будут клетки половых желез, а для адренокортикотропного гормона (АКТГ), который выбрасывается при стрессе, клетками-мишенями будут клетки коры надпочечников.

Несколько примеров взаимоотношения между гормонами гипофиза и органами-мишенями показано на рис. 4.6. Нарушение того или иного звена эндокринной системы может значительно изменить нормальное течение физиологических процессов, приводя к глубокой патологии, часто несовместимой с жизнью.

Между нервной и эндокринной системами имеет место функциональная теснейшая взаимозависимость, которая обеспечивается различными видами связей (рис. 4.7).

ЦНС оказывает влияние на эндокринную систему двумя путями: с помощью вегетативной (симпатической и парасимпатической) иннервации и изменения активности специализированных нейроэндокринных центров. Проиллюстрируем это важное положение на примере поддержания уровня глюкозы в крови при резком снижении концентрации глюкозы в кровяной плазме (гипогликемия). Поскольку глюкоза абсолютно необходима для функционирования головного мозга, гипогликемия не может продолжаться долго. Эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию секрецией гормона глюкагона, который стимулирует выделение глюкозы из печени. Другие эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию, напротив, снижением выделения другого гормона-инсулина, что приводит к снижению утилизации глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Глюкорецепторы гипоталамуса реагируют на гипогликемию, усиливая освобождение глюкозы из печени через активацию нервной симпатической системы. Кроме этого, активируется мозговой слой надпочечников и выбрасывается адреналин, который снижает утилизацию глюкозы тканями организма, а также способствует освобождению глюкозы из печени. Другие нейроны гипоталамуса реагируют на гипогликемию, стимулируя выделение из коры надпочечников гормона кортизола, который усиливает синтез глюкозы в печени, когда это депо истощается. Кортизол также тормозит инсулинактивируемую утилизацию глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Результатом совместных реакций нервной и эндокринной систем является возвращение к норме концентрации глюкозы в кровяной плазме в течение 60 - 90 мин.

В определенных условиях одно и то же вещество может выполнять роль гормона и медиатора, а механизм в обоих случаях сводится к специфическому взаимодействию молекулы с рецептором клетки-мишени. Сигналы от эндокринных желез, роль которых выполняют гормоны, воспринимаются специализированными нервными структурами и в конечном итоге трансформируются в изменение поведения организма и в ответы эндокринной системы. Последние становятся частью регуляторных реакций, образующих нейроэндокринную интеграцию. На рис. 4.7 показаны возможные виды взаимоотношений нервной и эндокринной систем. В любом конкретном случае реально используются лишь некоторые из этих путей.

Гипофиз, нижняя мозговая железа, - сложный эндокринный орган, расположенный в основании черепа в турецком седле основной кости, анатомически связан ножкой с гипоталамусом. Он состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя и средняя доли объединяются под названиемаденогипофиз, а задняя доля называетсянейрогипофизом. В нейрогипофизе выделяют два отдела: передний нейрогипофиз, или срединное возвышение, и задний нейрогипофиз, или заднюю долю гипофиза.

Гипофиз содержит очень развитую сеть капилляров, стенки которых имеют специальное строение, так называемый фенестрированный (продырявленный) эпителий. Эту сеть капилляров называют «чудесной капиллярной сетью» (рис. 4.8). На стенках капилляров оканчиваются синапсами аксоны нейронов гипоталамуса. Благодаря этому нейроны выбрасывают из синапсов на стенках этих сосудов синтезированные белковые молекулы непосредственно в кровяное русло. Все нейрогормоны представляют собой гидрофильные соединения, для которых на поверхности мембраны клеток-мишеней имеются соответствующие рецепторы. На первом этапе - происходит взаимодействие нейрогормона с соответствующим рецептором мембраны. Дальнейшая передача сигнала осуществляется внутриклеточными вторичными посредниками. Схема нейроэндокринной системы организма человека представлена в приложении 5.

Контроль секреции задней доли гипофиза. Задняя доля, или нейрогипофиз, эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий два гормона, синтезируемые в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса (паравентрикулярном и супраоптическом), которые затем транспортируются по аксонам в заднюю долю. К нейрогипофизарным гормонам у млекопитающих относятся вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий водный обмен, и окситоцин, гормон, участвующий в родовом акте.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Вазопрессин в некоторых синапсах нейронов гипоталамуса выполняет медиаторную функцию. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы - нейроны супраоптического ядра и околоядерной зоны гипоталамуса. При снижении осмолярности плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. С помощью описанного нейроэндокринного взаимодействия, включающего чувствительный механизм обратной связи, регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении синтеза, транспортировки, выделения или действия вазопрессина развиваетсянесахарный диабет. Ведущие симптомы этого заболевания - выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды. У больных диурез достигает в сутки 15 - 20 л, что не менее чем в 10 раз выше нормы. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма. Секрецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстраклеточной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов - кофеин, морфин, барбитураты и др. Алкоголь и увеличение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона. Действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках.

Окситоцин - гормон, регулирующий родовой акт и секрецию молока молочными железами. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Опускание плода по родовому каналу стимулирует соответствующие рецепторы, и афферентация поступает в

паравентрикулярные ядра гипоталамуса, которые повышают секрецию окситоцина. Во время полового акта секреция гормона увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы. В результате повышения давления в альвеолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски. При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам паравентрикулярного ядра гипоталамуса и вызывают освобождение окситоцина из нейрогипофиза. Действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30-90 с после начала стимуляции сосков.

Контроль секреции передней доли гипофиза. Большая часть гормонов передней доли гипофиза выполняет роль специфических регуляторов других эндокринных желез, это так называемые «тропные» гормоны гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) - главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры надпочечников. Под его действием из коры надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины (адреналин и норадреналин), которые оказывают на организм симпатическое действие (подробнее этот эффект был описан выше).Лютеинизирующий гормон является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.Фолликулостимулирующий гормон повышает чувствительность фолликулы к действию лютеинизирующего гормона, а также стимулирует сперматогенез.Тиреотропный гормон- главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы. К группе тропных гормонов относится гормон роста, илисоматотропин, важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста I).

Помимо тропных гормонов, в передней доле образуются гормоны, выполняющие самостоятельную функцию, аналогичную функциям гормонов других желез. К таким гормонам относятся: пролактин, или лактогенный гормон, регулирующий лактацию (образование молока) у женщины, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства у представителей различных классов позвоночных.Липотропины- регуляторы жирового обмена.

Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Гипоталамус и гипофиз образуют единый структурно-функциональный комплекс, который часто называют «эндокринным мозгом».

Эпифиз, или верхняя шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормонмелатонин, регулирующий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие. Кровоснабжение эпифиза осуществляется по кровеносной сети, образованной вторичными ветвями средней и задней мозговых артерий. Войдя в соединительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество капилляров органа с образованием сети, характеризующейся большим количеством анастомозов. Кровь от эпифиза отводится частично в систему большой мозговой вены Галена, некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. Главным звеном в этой цепи является передний гипоталамус (супрахиазматическое ядро), которое получает прямой вход от волокон зрительного нерва. Далее от нейронов этого ядра образуется нисходящий путь к верхнему симпатическому узлу и затем в составе специального (пинеального) нерва поступает в эпифиз.

На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тогда как в течение темной фазы суток она усиливается. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза, претендующим на роль нейрогормона, является серотонин - предшественник мелатонина. Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время. Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе

Лимбическая система головного мозга представляет собой особый комплекс. Состоит он из нескольких структур. В статье разберем подробнее, что такое лимбическая система, какие задачи она выполняет.

Структура

Основная часть комплекса включает в себя формирования головного мозга, которые относятся к новой, старой и древней коре. Располагаются они главным образом на медиальной поверхности полушарий. Кроме того, в состав комплекса включаются многочисленные подкорковые образования, структуры промежуточного, конечного и среднего мозга. Они принимают участие в формировании висцеральных, эмоциональных и мотивационных реакций.

Морфологически у высших млекопитающих лимбическая система, функции которой будут рассмотрены ниже, включает в себя отделы старой коры (гипокамп, поясную, извилину), ряд образований новой коры (лобные и височные зоны и промежуточный лобно-височный отдел). В состав комплекса также входят такие подкорковые структуры, как хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа, перегородка, миндалевидное тело, неспецифические ядра в таламусе, ретикулярная формация в среднем мозге.

Значение

На первоначальном этапе развития позвоночных лимбическая система способствовала обеспечению всех важнейших реакций организма: пищевых, половых, ориентировочных и прочих, формирующихся на базе дистантного древнейшего чувства - обоняния. Именно оно выступило в роли интегрирующего фактора разных целостных функций. Обоняние объединило структуры среднего, конечного и промежуточного мозга в единый комплекс. Некоторые образования, которые включает в себя лимбическая система, на основе нисходящих и восходящих путей формируют замкнутые структуры.

Стимулирование комплекса

Доказано экспериментально, что во время стимуляции определенных областей, которые включает в себя лимбическая система, эмоциональные реакции животных проявляются преимущественно в виде гнева (агрессии) или страха (убегания). Наблюдаются также и смешанные формы. В этом случае поведение включает в себя оборонительные реакции. В отличие от мотиваций, возникновение эмоций происходит в ответ на спонтанные изменения в среде. Такая реакция выполняет тактическую задачу. Это и обуславливает их факультативность и скоротечность. Продолжительные немотивированные изменения в эмоциональном поведении могут считаться следствием органического заболевания либо возникать под влиянием действия нейролептиков.

Мотивационные реакции

В различных отделах лимбического комплекса открыты центры "неудовольствия и удовольствия", которые объединены в системы "наказания" и "награды". В процессе стимуляции комплекса "наказаний" поведение аналогично тому, что наблюдается при боли либо страхе. При воздействии на область "награды" животных отмечается возобновление раздражения и осуществление его самостоятельно, если такая возможность представлена. Предположительно, эффекты "наград" не связаны непосредственно с регулированием биологической мотивации либо с замедлением отрицательных эмоций. Вероятно, они представляют собой механизм позитивного подкрепления неспецифического типа. Он, в свою очередь, подключен к разным мотивационным структурам и способствует направленности поведения на базе принципа "хорошо-плохо".

Висцеральные реакции

Данные проявления, как правило, являются специфическим компонентом соответствующей формы поведения. Так, под влиянием на центр голода в латеральных зонах гипоталамуса отмечается повышение слюноотделения, усиление секреторной активности и моторики ЖКТ. При стимулировании половой реакции происходит эякуляция, эрекция. На фоне различных типов эмоционального и мотивационного поведения наблюдаются изменения в частоте сокращения сердца, изменения дыхания, показателей давления, уровня катехоламинов и секреции АКТГ, прочих медиаторов и гормонов.

Интегративная активность

Для понимания принципов, по которым действует лимбическая система, выдвинуто представление о цикличности циркуляции процессов возбуждения по ходу замкнутой сети образований. В эту сеть включены, в частности, сосцевидные тела, гиппокамп, поясная извилина, передние ядра в таламусе, свод - "круг Пейпса". Затем происходит возобновление цикла. Данный "транзитный" принцип формирования функций, которые выполняет лимбический комплекс, подтвержден некоторыми фактами. Так, к примеру, пищевые реакции можно вызвать в процессе стимулирования латерального ядра в гипоталамусе, преоптической зоны и ряда прочих образований. Однако, несмотря на множественность функциональной локализации, установлены пейсмекерные, ключевые механизмы, отключение которых приводит к полному выпадению определенной функции.

Значение нейрохимии

Сегодня имеет место определенная проблема в консолидации структур в отдельную функциональную систему. Данный вопрос решается с позиции нейрохимии. Установлено, что многие формирования, которые включает в себя лимбическая система, содержат особые терминали и клетки. Они секретируют несколько видов биологически активных соединений. Наиболее изучены среди них моноаминергические нейроны. Они формируют три системы: серотонинергическую, норадренергическую и дофаминергическую. Нейрохимическое сродство ряда структур лимбической системы предопределяет во многом уровень участия их в той или иной форме поведения. Нарушения деятельности комплекса проявляются на фоне различных патологий, интоксикаций, травм, сосудистых заболеваний, неврозов, эндогенных психозов.

Лимбическая (окаймляющая) система - это группа структур головного мозга, связанных между собой и отвечающих за эмоции. Иногда эту функциональную систему называют также "эмоциональный мозг".

Строение (состав) лимбической системы

1. Структуры старой коры (архикортекса, archicortex)

Эти структуры ещё называют висцеральным мозгом , или обонятельным мозгом .

Практически все структуры ар­хипалеокортекса, т.е. старой и древней коры, имеют двусторонние связи с лимби­ческой областью среднего мозга при наличии большо­го количества коллатералей к промежуточному мозгу : таламусу и гипота­ламусу. Это дает возможность архипалеокортексу изменять влияние ретикулярной формации моз­гового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ре­тикулярной формации на функции самого архипалеокортек­са.

Гиппокамп (аммонов рог + зубчатая извилина)

Грушевидная доля.

Обонятельные луковицы.

Обонятельный бугорок.

2. Структуры древней коры (палеокортекса, paleocortex)

Поясная извилина.

Субкаллозальная извилина.

Парагиппокампальная извилина.

Пресубикулум.

3. Подкорковые структуры

Передние ядра таламуса.

Центральное серое вещество среднего мозга.

Функции лимбической системы

Лимбическая система обеспечивает гомеостаз , самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании раз­личных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на условнорефлекторную деятельность и участвует в мотива­ции поведения (Р. MacLean).

Пути возбуждения в лимбической системе

Круговой путь возбуждения по определённым структурам был открыт J. Papez и получил название "эмоциональный круг Пейпеца ".

Круговой путь возбуждения: гиппокамп - свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кора поясной извилины - пресубикулюм - гиппокамп .

Также в лимбической системе имеются двусторонние комиссуральные связи между гиппокампами разных полушарий, обеспечивающие между ними межполушарное взаимодействие. У человека обнаружена к тому же определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов.

Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга: энториальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, по­крышки среднего мозга, перегородки, свода и других, а раздражение гиппокампа приводит к появлению вызванных потенциалов в этих структурах, что говорит о нервных связях между ними.

В гиппокампе имеются проек­ционные зоны различных сенсорных систем . При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокам­пе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны. Большинство нейронов гиппо­кампа по своим ответам характеризуется полисенсорностью, хотя встречается и некоторое количество моно­сенсорных нейронов.

Лимбическая система занимает отдельное место в сложной нервной системе человека. Она состоит из целого комплекса подсистем, работа которых позволяет развиваться и поддерживать жизнь.

В середине прошлого столетия понятие «лимбическая система» подразумевало некоторые образования на краю мозга. По мере изучения медицины, число образований, входящих в ЛС, увеличивалось.

Лимбической системой (ЛС) называют совокупность нервных связей и их структур, размещенных в медиобазальной части полушарий, регулирующих эмоциональное поведение, вегетативные функции и инстинктивные рефлексы. Эта часть мозга отвечает также за фазы сна и бодрствования.

Структура лимбической системы

ЛС состоит, главным образом, из тринадцати основных образований. Взять, к примеру, Миндалевидные ядра. Эти две одинаковые области мозга, похожие на плод миндаля, находятся в районе виска, в разных полушариях. Миндалины формируют эмоции, а также играют важную роль в принятии решений и запоминании информации. Негативное влияние на миндалины сказывается на деятельности сердца, функциях перистальтики, выработке гормонов и секреции желудка.

Из опытов над животными следует, что удаление некоторых частей миндальника приводит к неуверенности и тревожности.

У людей же, напротив, электростимуляция этих областей вызывает агрессию и нервный срыв.

Поясная извилина. Эта кортикальная часть ЛС проходит вдоль боковых стенок борозды, которая разделяет левое и правое полушария. Переднее продырявленное вещество. Это участок полушария, находящийся внизу и тянущийся кзади от обонятельного треугольника. Через него проходят кровеносные сосуды. Далее идут среднего мозга и грушевидная извилина. Парагиппокампальная извилина. Поперечные височные извилины. Располагаются внутри латеральной борозды.

Гиппокамп и гипоталамус

Гиппокамп. Эта часть отвечает за консолидацию памяти (переход из краткосрочной в долгосрочную), реализацию эмоций и генерацию тета-ритма при повышенном внимании. Внутри находится зубчатая извилина, плавно переходящая в ленточную.

Гипоталамус. В науке не наблюдается достаточно четких границ, определяющих эту зону. Но принято считать, что гипоталамус представляет собой небольшой участок в промежуточном мозге, чуть ниже области таламуса. Несмотря на маленький размер, его нейроны формируют 30–50 групп ядер, регулирующих секрецию различных гормонов. Затем идет Сосцевидное тело.

Группа обонятельных образований

Обонятельная луковица. Выглядит она как небольшое утолщение и располагается по краям продольной щели мозга под висками. Этих луковиц несколько. Размещены они рядом друг с другом и тесно связаны с мозгом нервными тканями. Обонятельному рецептору луковицы достаточно одной молекулы вещества с запахом, чтобы образовалось полное ощущение. Обонятельный тракт. Обонятельный треугольник.

Эти группы пересекаются практически со всеми отделами ЦНС. Пристального внимания заслуживают нейроэндокринные связи. Они являются связующим звеном между нервной и эндокринной системами.

Как работает система

ЛС человека – это, своего рода, цепь, основанная на принципе замкнутого круга функционирующих структур. Стабильность нейронов поддерживает нервное возбуждение в клетках.

Нейроны ЛС получают сигналы с коры головного мозга, гипоталамуса, таламуса, подкорковых ядер и со всех внутренних органов. Кольцевидная система позволяет информации быстро передаваться с одного участка мозга в другой. ЛС контролирует электрическую активность мозга и вегетативные реакции, а также регулирует процесс обмена веществ.

ЛС осуществляет целый ряд жизненно необходимых функций:

• коммуникативная деятельность;
• водно-солевой обмен;
• регуляция сна;
• обоняние;
• интеллектуальное развитие;
• контроль чувства голода;
• терморегуляция;
• эмоции и модель поведения;
• слаженная работа внутренних органов.

Функции ЛС не заканчиваются на вышеперечисленном. Эта система до сих пор тщательно исследуется, и раз за разом открываются новые подробности.

Эта система помогает организму правильно реагировать на раздражающие факторы и поддерживает внутренний баланс. Раньше считалось, что ЛС способна обрабатывать информацию, поступающую только от органов обоняния. Сейчас стало известно, что лимбические связи анализируют сигналы всех органов чувств: зрительных, слуховых, сенсорных, вкусовых. Кроме того, благодаря ЛС человек легче адаптируется в социуме и привыкает к быстроменяющимся обстоятельствам.

Патология и симптомы

При нарушениях висцерального мозга, первым делом страдает память. Хотя ЛС не архивирует события и знания, приобретенные человеком, при ее нарушениях бывает трудно вспомнить то, что до этого знал как дважды два. Часто воспоминания становятся разрозненными и обрывистыми. События, произошедшие до поражения, воспроизводятся легко; то, что случилось позже, сложнее пересказать, тем более, уточнить, в какой день или в котором часу это произошло.

Помимо вышесказанного, результатом патологии часто становятся:

• нарушения ЖКТ;
• ослабление иммунитета;
• развитие несахарного диабета;
• плохое настроение;
• плаксивость;
• бессонница;
• помутнение сознания;
• галлюцинации;
• не исключены , сопор и даже кома.

К нарушениям приводят следующие факторы:

• инфицирование нервной системы;
• осложнения на сосудистой системе;
• травмы головы;
• психические отклонения;
• токсические и алкогольные отравления.

Органы чувств после дисфункции тоже страдают. Проявляться это может в разных направлениях. Зрение.

Когда поражаются наружные участки коры затылочных долей, теряется способность узнавать объекты или людей, больной воспринимает лишь отдельные элементы, пытаясь вспомнить, где он мог это видеть.

Бывает, что предмет узнан, а название нет, или перепутано, поэтому на карандаш больной вполне может сказать «поезд», не подозревая, что это совсем другое слово. Слух. При поражении вторичных зон височных извилин Гешля, возникает неспособность узнавать явления по характерным звукам, например шум ветра или дождя. Вкус и обоняние. Теряется способность идентифицировать объекты по запаху и вкусу. Сенситивная функция. Пострадавший не может классифицировать предметы на ощупь (аномалия, называемая астереогнозом) и правильно оценить состояние своего тела (аутотопагнозия).

Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, мозг, ринэнцефалон, тимэнцефалон)

комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма.

Основную часть структур Л.с. составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связанные.

На начальном этапе развития позвоночных животных Л.с. обеспечивала все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, половые и др.), формирующиеся на основе древнейшего дистантного чувства - обоняния (Обоняние). Именно выступило в качестве интегрирующего фактора многих целостных функций организма и объединило в единый морфофункциональный комплекс структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. Ряд структур Л.с. на основе восходящих и нисходящих проводящих путей образует замкнутые системы.

Морфологически Л.с. у высших млекопитающих включает (рис. 1 ) области старой коры (поясную, или лимбическую, извилину, ), некоторые образования новой коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые структуры ( , хвостатое , скорлупу, перегородку, ретикулярную формацию среднего мозга, неспецифические ядра таламуса).

Структуры Л.с. участвуют в регуляции важнейших биологических потребностей, связанных с получением энергии, и пластических материалов, поддержанием водного и солевого баланса, оптимизацией температуры тела и др.

Экспериментально доказано, что эмоциональное животного при стимуляции некоторых участков Л.с. проявляется главным образом реакциями агрессии (гнева), убегания (страха) или наблюдаются смешанные формы поведения, например оборонительные реакции. Эмоции в отличие мотиваций возникают в ответ на внезапные изменения среды и выполняют роль тактической задачи поведения. Поэтому они скоротечны и факультативны. Длительные немотивированные изменения эмоционального поведения могут быть следствием органической патологии или действия некоторых нейролептиков. В разных отделах Л.с. открыты центры «удовольствия» и «неудовольствия», объединенные в системы «награды» и «наказания». При стимуляции системы «наказания» ведут себя так же, как при страхе или боли, а при стимуляции системы «награда» стремятся возобновить и осуществляют его самостоятельно, если представляется такая возможность. Эффекты награды непосредственно не связаны с регуляцией биологических мотиваций или торможением отрицательных эмоций и скорее всего представляют неспецифический механизм положительного подкрепления, деятельность которого воспринимается как удовольствие или награда. Эта общая неспецифическая положительного подкрепления подключена к разным мотивационным механизмам и обеспечивает направленность поведения на основе принципа «лучше - хуже».

Висцеральные реакции при воздействии на Л.с., как правило, являются специфическим компонентом соответствующего типа поведения. Так, при стимуляции центра голода в латеральных отделах гипоталамуса наблюдаются обильное , усиление моторики и секреторной активности желудочно-кишечного тракта; при провокации половых реакций - , эякуляция и т.д., а в на фоне разных типов мотивационного и эмоционального поведения регистрируются изменения дыхания, частоты сердечных сокращений и величины , секреции , катехоламинов, других гормонов и медиаторов,

Для объяснения принципов интегративной деятельности Л.с. выдвинуто о циклическом характере процессов возбуждения по замкнутой сети структур, включающих гиппокамп, сосцевидные тела, мозга, передние ядра таламуса, поясную извилину - так называемый круг Пейпса (рис. 2 ). Далее возобновляется. Этот «транзитный» принцип организации функций Л.с. подтверждается рядом фактов. Например, пищевые реакции удается вызвать при стимуляции латерального ядра гипоталамуса, латеральной преоптической области и некоторых других структур. Тем не менее несмотря на множественность локализации функций удалось установить ключевые, или пейсмекерные, механизмы, выключение которых ведет к полному выпадению функции.

В настоящее время проблема консолидации структур в определенную функциональную систему решается с позиций нейрохимии. Показано, что многие образования Л.с. содержат клетки и терминали, секретирующие несколько типов биологически активных веществ. Среди них наиболее изучены моноаминергические нейроны, образующие три системы: дофаминергическую, норадренергическую и серотонинергическую (см. Медиаторы). Нейрохимическое сродство отдельным структур Л.с. во многом предопределяет степень их участия в том или ином типе поведения. Деятельность системы награды обеспечивается норадренергическими и дофаминергическими механизмами; соответствующих клеточных рецепторов препаратами из ряда фенотиазинов или бугарофенонов сопровождается эмоциональной и двигательной заторможенностью, а при избыточных дозировках - депрессией и двигательными нарушениями, близкими к синдрому паркинсонизма. В регуляции сна и бодрствования, наряду с моноаминергическими механизмами, участвуют ГАМК-эргические и нейромодуляторные механизмы, специфически реагирующие на гамма-аминомасляную кислоту () и пептид дельта-сна. В механизмах боли ключевую роль играют эндогенная опиатная система и морфиноподобные вещества - и энкефалины (см. Регуляторные пептиды).

Нарушения функций Л.с. проявляются при разных заболеваниях (травмах мозга, интоксикациях, нейроинфекциях, сосудистой патологии, эндогенных психозах, неврозах) и бывают чрезвычайно разнообразными по клинической картине. В зависимости от локализации и объема поражения эти расстройства могут иметь отношение к мотивациям, эмоциям, вегетативным функциям и сочетаться в разных пропорциях. Низкие пороги судорожной активности Л.с. обусловливают разные формы эпилепсии: большие и малые формы судорожных припадков, автоматизмы, изменения сознания ( и дереализация), вегетативные пароксизмы, которым предшествуют или сопутствуют разные формы изменения настроения в сочетании с обонятельными, вкусовыми и слуховыми галлюцинациями.

обонятельная луковица; 3 - ; 4 - передняя ; 5 - ; 6 - поясная ; 7 - передние ядра таламуса; 8 - конечная полоска; 9 - свод мозга; 10 - мозговая полоска; 11 - ядра хабенулярного комплекса; 12 - межножковое ядро; 13 - сосцевидное ядро; 14 - амигдалоидная область">

Рис. 1. Схематическое изображение основных структур лимбической системы человека и связей между ними (обозначены стрелками и пунктирными линиями): 1 - клетки обонятельного эпителия; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный тракт; 4 - передняя спайка; 5 - мозолистое ; 6 - поясная извилина; 7 - передние ядра таламуса; 8 - конечная полоска; 9 - свод мозга; 10 - мозговая полоска; 11 - ядра хабенулярного комплекса; 12 - межножковое ядро; 13 - сосцевидное ядро; 14 - амигдалоидная область.

Рис. 2а). Морфофункциональная характеристика лимбической системы - схематическое изображение структур лимбической системы (обозначены более темным цветом; в центре - так называемый круг Пейпса): 1 - поясная извилина; 2 - предклинье; 3 - парагиппокампальная извилина (стрелками показаны взаимосвязи структур).

кора; синими стрелками обозначены морфологические связи круга Пейпса, фиолетовыми - связи, не входящие в него">

Рис. 2б). Морфофункциональная характеристика лимбической системы - схема взаимодействия структур круга Пейпса: 1 - амигдалоидная область; 2 - обонятельная система; 3 - перегородка; 4 - свод 5 - поясная извилина 6 - гиппокамп 7 - переднее ядро таламуса 8 - гипоталамус 9 - энторинальная кора; синими стрелками обозначены морфологические связи круга Пейпса, фиолетовыми - связи, не входящие в него.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

• Лимби́ческая о́бласть

Смотреть что такое "Лимбическая система" в других словарях:

В головном мозге. Лимбическая система (от лат. limbus граница, край) совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и… … Википедия

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА, комплекс структур внутри МОЗГА. Лимбическая система расположена в виде полукружия вокруг ГИПОТАЛАМУСА. Считается, что она принимает участие в эмоциональных реакциях, таких как страх, агрессия и изменение настроения, а также… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (от лат. limbus кайма), лимбическая доля, совокупность ряда структур головного мозга (конечного, промежуточного и среднего его отделов), объединённых по анатомич. и функц. признакам. Включает филогенетически молодые кортикальные структуры… … Биологический энциклопедический словарь

Совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др … Большой Энциклопедический словарь

Совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др. * * * ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА, совокупность ряда структур… … Энциклопедический словарь

Лимбическая система - комплекс структур конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, составляющих субстрат для проявления наиболее общих состояний организма (сна, бодрствования, эмоций, мотивации и т. д.). Термин «лимбическая система» введен П. Мак Лейном в… … Психология человека: словарь терминов

Лимбическая система - (лат. limbus кромка, кайма) – система, которая образована эволюционно относительно старыми образованиями переднего мозга и располагается в углублении под мозолистым телом. К ней относятся: 1. гиппокамп, 2. миндалевидное тело, 3. обонятельные… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

- (от лат. limbus кайма) обонятельный, или висцеральный, мозг, совокупность отделов головного мозга, объединённых по анатомическому (пространственная взаимосвязь) и функциональному (физиологическому) признакам. Основную часть Л. с.… … Большая советская энциклопедия

Совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутр. органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др … Естествознание. Энциклопедический словарь