Potencial de reposo celular. Propiedades básicas de una célula nerviosa.

• administrado. Por mecanismo de control: controlado eléctrica, química y mecánicamente;
• incontrolable. No tienen mecanismo de compuerta y siempre están abiertos, los iones fluyen constantemente, pero lentamente.

Potencial de reposo es la diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el ambiente interno células.

El mecanismo de formación de potenciales de reposo. La causa inmediata del potencial de reposo es la concentración desigual de aniones y cationes dentro y fuera de la célula. En primer lugar, esta disposición de los iones se justifica por la diferencia de permeabilidad. En segundo lugar, de la célula salen muchos más iones de potasio que de sodio.

Potencial de acción- esta es la excitación de la célula, la rápida fluctuación del potencial de membrana debido a la difusión de iones dentro y fuera de la célula.

Cuando un estímulo actúa sobre las células del tejido excitable, primero los canales de sodio se activan e inactivan muy rápidamente, luego los canales de potasio se activan e inactivan con cierto retraso.

Como resultado, los iones se difunden rápidamente dentro o fuera de la celda a lo largo de un gradiente electroquímico. Esto es emoción. Según el cambio en la magnitud y signo de la carga de la celda, se distinguen tres fases:

• 1ra fase - despolarización. Reduciendo la carga de la celda a cero. El sodio se mueve hacia la célula según un gradiente de concentración y eléctrico. Condición de movimiento: puerta del canal de sodio abierta;
• 2da fase - inversión. Invirtiendo el signo de carga. La inversión implica dos partes: ascendente y descendente.

La parte ascendente. El sodio continúa entrando en la célula según el gradiente de concentración, pero en contra del gradiente eléctrico (interfiere).

Parte descendente. El potasio comienza a salir de la célula según una concentración y un gradiente eléctrico. La puerta del canal de potasio está abierta;

• 3ra fase - repolarización. El potasio continúa saliendo de la célula según el gradiente de concentración, pero en contra del gradiente eléctrico.

Criterios de excitabilidad

Con el desarrollo de un potencial de acción, se produce un cambio en la excitabilidad del tejido. Este cambio se produce en fases. El estado de polarización inicial de la membrana refleja típicamente el potencial de membrana en reposo, que corresponde al estado inicial de excitabilidad y, por tanto, al estado inicial de la célula excitable. Este es un nivel normal de excitabilidad. El período previo al pico es el período del comienzo mismo del potencial de acción. La excitabilidad del tejido aumenta ligeramente. Esta fase de excitabilidad es la exaltación primaria (excitabilidad supranormal primaria). Durante el desarrollo del pico previo, el potencial de membrana se acerca al nivel crítico de despolarización y, para alcanzar este nivel, la fuerza del estímulo puede ser menor que el umbral.

Durante el período de desarrollo de la espiga (potencial máximo), se produce un flujo de iones de sodio similar a una avalancha hacia la célula, como resultado de lo cual la membrana se recarga y pierde la capacidad de responder con excitación a los estímulos anteriores. -fuerza umbral. Esta fase de excitabilidad se llama refractariedad absoluta, es decir. inexcitabilidad absoluta, que dura hasta el final de la recarga de la membrana. La refractariedad absoluta de la membrana se produce debido al hecho de que los canales de sodio se abren completamente y luego se inactivan.

Una vez finalizada la fase de recarga, su excitabilidad se restablece gradualmente a su nivel original; esta es una fase de relativa refractariedad, es decir, relativa inexcitabilidad. Continúa hasta que la carga de la membrana se restablece a un valor correspondiente al nivel crítico de despolarización. Dado que durante este período el potencial de membrana en reposo aún no se ha restablecido, la excitabilidad del tejido se reduce y sólo puede surgir una nueva excitación bajo la acción de un estímulo superumbral. La disminución de la excitabilidad en la fase refractaria relativa se asocia con la inactivación parcial de los canales de sodio y la activación de los canales de potasio.

El siguiente periodo corresponde nivel aumentado excitabilidad: fase de exaltación secundaria o excitabilidad supranormal secundaria. Dado que el potencial de membrana en esta fase está más cerca del nivel crítico de despolarización, en comparación con el estado de reposo de la polarización inicial, el umbral de estimulación se reduce, es decir, aumenta la excitabilidad celular. Durante esta fase, pueden surgir nuevas excitaciones debido a la acción de estímulos de fuerza subumbral. Los canales de sodio no se inactivan completamente durante esta fase. El potencial de membrana aumenta: se produce un estado de hiperpolarización de la membrana. Al alejarse del nivel crítico de despolarización, el umbral de estimulación aumenta ligeramente y una nueva excitación sólo puede surgir bajo la influencia de estímulos de un valor por encima del umbral.

El mecanismo de aparición del potencial de membrana en reposo.

Cada célula en reposo se caracteriza por la presencia de una diferencia de potencial transmembrana (potencial de reposo). Generalmente la diferencia de carga entre el interno y el superficies externas Las membranas oscilan entre -80 y -100 mV y se pueden medir utilizando microelectrodos externos e intracelulares (Fig. 1).

La diferencia de potencial entre los lados exterior e interior de la membrana celular en su estado de reposo se llama potencial de membrana (potencial de reposo).

La creación del potencial de reposo está garantizada por dos procesos principales: la distribución desigual de iones inorgánicos entre los espacios intra y extracelulares y la permeabilidad desigual de la membrana celular hacia ellos. Análisis composición química El líquido extra e intracelular indica una distribución extremadamente desigual de iones (Tabla 1).

En reposo, dentro de la célula hay muchos aniones de ácidos orgánicos e iones K+, cuya concentración es 30 veces mayor que en el exterior; Por el contrario, hay 10 veces más iones Na+ fuera de la célula que dentro; CI- también es más grande por fuera.

En reposo, la membrana de las células nerviosas es más permeable al K+, menos permeable al CI- y muy poco permeable al Na+. La permeabilidad de la membrana de la fibra nerviosa al Na+ en reposo es 100 veces menor que la del K+. Para muchos aniones de ácidos orgánicos, la membrana en reposo es completamente impermeable.

Arroz. 1. Medición del potencial de reposo de una fibra muscular (A) mediante un microelectrodo intracelular: M - microelectrodo; I - electrodo indiferente. El haz en la pantalla del osciloscopio (B) muestra que antes de que el microelectrodo perforara la membrana, la diferencia de potencial entre M e I era igual a cero. En el momento de la punción (mostrado por una flecha), se detectó una diferencia de potencial, lo que indica que el lado interno de la membrana está cargado negativamente en relación con su superficie exterior (según B.I. Khodorov)

Mesa. Concentraciones intra y extracelulares de iones en la célula muscular de un animal de sangre caliente, mmol/l (según J. Dudel)

	Concentración intracelular	Concentración extracelular
A- (aniones de compuestos orgánicos)

Debido al gradiente de concentración, el K+ llega a la superficie exterior de la célula llevando a cabo su carga positiva. Los aniones de alto peso molecular no pueden seguir al K+ porque la membrana es impermeable a ellos. El ion Na+ tampoco puede reemplazar los iones de potasio perdidos, porque la permeabilidad de la membrana es mucho menor. CI- a lo largo del gradiente de concentración solo puede moverse dentro de la célula, aumentando así la carga negativa superficie interior membranas. Como resultado de este movimiento de iones, se produce la polarización de la membrana cuando su superficie exterior está cargada positivamente y la superficie interior está cargada negativamente.

El campo eléctrico que se crea en la membrana interfiere activamente con la distribución de iones entre el contenido interno y externo de la célula. A medida que aumenta la carga positiva en la superficie exterior de la célula, el ion K+, como ion cargado positivamente, se vuelve cada vez más difícil de mover del interior al exterior. Parece que va cuesta arriba. Cuanto mayor es la carga positiva en la superficie exterior, menos iones K+ pueden alcanzar la superficie celular. A un cierto potencial en la membrana, el número de iones K+ que cruzan la membrana en ambas direcciones resulta ser igual, es decir El gradiente de concentración de potasio está equilibrado por el potencial presente a través de la membrana. El potencial al cual el flujo de difusión de iones se vuelve igual al flujo de iones similares que se mueven en dirección opuesta se llama potencial de equilibrio para un ion dado. Para los iones K+, el potencial de equilibrio es -90 mV. En las fibras nerviosas mielinizadas, el valor del potencial de equilibrio para los iones CI- está cerca del valor del potencial de membrana en reposo (-70 mV). Por tanto, a pesar de que la concentración de iones CI- fuera de la fibra es mayor que dentro de ella, su corriente unidireccional no se observa de acuerdo con el gradiente de concentración. En este caso, la diferencia de concentración se equilibra con el potencial presente en la membrana.

El ion Na+ a lo largo del gradiente de concentración debe ingresar a la celda (su potencial de equilibrio es +60 mV) y la presencia de una carga negativa dentro de la celda no debe interferir con este flujo. En este caso, el Na+ entrante neutralizaría las cargas negativas dentro de la celda. Sin embargo, esto en realidad no sucede, ya que la membrana en reposo es poco permeable al Na+.

El mecanismo más importante que mantiene una baja concentración intracelular de iones Na+ y una alta concentración de iones K+ es la bomba de sodio-potasio (transporte activo). Se sabe que en la membrana celular hay un sistema de transportadores, cada uno de los cuales está unido por un estribo de iones Na+ ubicados dentro de la célula y los transporta. CON afuera el transportador se une a dos iones K+ ubicados fuera de la célula, que se transfieren al citoplasma. El suministro de energía para el funcionamiento de los sistemas de transporte lo realiza ATP. El funcionamiento de una bomba utilizando dicho sistema conduce a los siguientes resultados:

• Se mantiene una alta concentración de iones K+ dentro de la célula, lo que asegura un valor constante del potencial de reposo. Debido al hecho de que durante un ciclo de intercambio iónico se elimina de la célula un ión positivo más del que se introduce, el transporte activo desempeña un papel en la creación del potencial de reposo. En este caso, se habla de una bomba electrogénica, ya que ella misma crea una pequeña pero constante corriente de cargas positivas desde la celda y, por lo tanto, contribuye directamente a la formación de un potencial negativo en su interior. Sin embargo, la magnitud de la contribución de la bomba electrogénica a significado general el potencial de reposo suele ser pequeño y asciende a varios milivoltios;
• dentro de la célula se mantiene una baja concentración de iones Na +, lo que, por un lado, asegura el funcionamiento del mecanismo de generación del potencial de acción y, por otro lado, asegura la preservación de la osmolaridad y el volumen celular normales;
• Manteniendo un gradiente de concentración estable de Na +, la bomba de sodio-potasio promueve el transporte acoplado de K +, Na + de aminoácidos y azúcares a través de la membrana celular.

Por lo tanto, la aparición de una diferencia de potencial transmembrana (potencial de reposo) se debe a la alta conductividad de la membrana celular en reposo para los iones K +, CI-, la asimetría iónica de las concentraciones de iones K + y CI-, el trabajo de Sistemas de transporte activo (Na + / K + -ATPasa), que crean y mantienen la asimetría iónica.

Potencial de acción de las fibras nerviosas, impulso nervioso.

Potencial de acción - Se trata de una fluctuación a corto plazo en la diferencia de potencial de la membrana de una célula excitable, acompañada de un cambio en su signo de carga.

El potencial de acción es el principal signo específico de excitación. Su registro indica que la célula o sus estructuras respondieron al impacto con excitación. Sin embargo, como ya se señaló, la EP en algunas células puede ocurrir de forma espontánea (espontáneamente). Estas células se encuentran en los marcapasos del corazón, las paredes de los vasos sanguíneos y el sistema nervioso. AP se utiliza como portador de información, transmitiéndola en forma de señales eléctricas (señalización eléctrica) a lo largo de las fibras nerviosas aferentes y eferentes, el sistema de conducción del corazón y también para iniciar la contracción de las células musculares.

Consideremos las razones y el mecanismo de generación de AP en las fibras nerviosas aferentes que forman los receptores sensoriales primarios. La causa inmediata de la aparición (generación) de AP en ellos es el potencial del receptor.

Si medimos la diferencia de potencial en la membrana del nódulo de Ranvier más cercano a la terminación nerviosa, entonces en los intervalos entre las exposiciones a la cápsula del corpúsculo de Pacini permanece sin cambios (70 mV), y durante la exposición se despolariza casi simultáneamente con la despolarización de la membrana receptora de la terminación nerviosa.

Con un aumento en la fuerza de presión sobre el cuerpo de Pacini, que provoca un aumento en el potencial del receptor a 10 mV, generalmente se registra una rápida oscilación del potencial de membrana en el nodo de Ranvier más cercano, acompañada de una recarga de la membrana: el potencial de acción. (AP), o impulso nervioso (Fig. 2). Si la fuerza de presión sobre el cuerpo aumenta aún más, la amplitud del potencial del receptor aumenta y en la terminación nerviosa se generan varios potenciales de acción con una determinada frecuencia.

Arroz. 2. Representación esquemática del mecanismo para convertir el potencial del receptor en un potencial de acción (impulso nervioso) y propagar el impulso a lo largo de la fibra nerviosa.

La esencia del mecanismo de generación de AP es que el potencial del receptor provoca la aparición de corrientes circulares locales entre la membrana del receptor despolarizado de la parte amielínica de la terminación nerviosa y la membrana del primer nódulo de Ranvier. Estas corrientes, transportadas por Na+, K+, CI- y otros iones minerales, “fluyen” no sólo a lo largo, sino también a través de la membrana de la fibra nerviosa en la zona del nódulo de Ranvier. En la membrana de los nódulos de Ranvier, a diferencia de la membrana receptora de la propia terminación nerviosa, hay una alta densidad de canales de sodio y potasio dependientes del voltaje iónico.

Cuando se alcanza el valor de despolarización de aproximadamente 10 mV en la membrana de interceptación de Ranvier, se abren canales rápidos de sodio dependientes del voltaje y, a través de ellos, un flujo de iones Na+ se precipita hacia el axoplasma a lo largo del gradiente electroquímico. Provoca una rápida despolarización y recarga de la membrana en el nódulo de Ranvier. Sin embargo, simultáneamente con la apertura de los canales rápidos de sodio dependientes de voltaje en la membrana del nódulo de Ranvier, se abren los canales lentos de potasio dependientes de voltaje y los iones K+ comienzan a salir del axoillasma. Su salida va por detrás de la entrada de iones Na+. Así, los iones Na+ que entran al axoplasma a alta velocidad se despolarizan rápidamente y se recargan para un tiempo corto(0,3-0,5 ms) membrana, y los iones K+ salientes restablecen la distribución original de cargas en la membrana (repolarizan la membrana). Como resultado, durante un impacto mecánico en el corpúsculo de Pacini con una fuerza igual o superior al umbral, se observa una oscilación potencial a corto plazo en la membrana del nódulo de Ranvier más cercano en forma de rápida despolarización y repolarización de la membrana. , es decir. Se genera PD (impulso nervioso).

Dado que la causa directa de la generación de AP es el potencial del receptor, en este caso también se le llama potencial generador. El número de impulsos nerviosos de igual amplitud y duración generados por unidad de tiempo es proporcional a la amplitud del potencial del receptor y, por tanto, a la fuerza de presión sobre el receptor. El proceso de convertir información sobre la fuerza de influencia contenida en la amplitud del potencial del receptor en una serie de impulsos nerviosos discretos se denomina codificación de información discreta.

Los mecanismos iónicos y la dinámica temporal de los procesos de generación de AP se estudiaron con más detalle en condiciones experimentales bajo exposición artificial de la fibra nerviosa a corriente eléctrica de diferente intensidad y duración.

La naturaleza del potencial de acción de la fibra nerviosa (impulso nervioso).

La membrana de la fibra nerviosa en el punto de localización del electrodo estimulante responde a la influencia de una corriente muy débil que aún no ha alcanzado el valor umbral. Esta respuesta se llama local y la oscilación de la diferencia de potencial en la membrana se llama potencial local.

Una respuesta local en la membrana de una célula excitable puede preceder a la aparición de un potencial de acción o ocurrir como proceso independiente. Representa una fluctuación a corto plazo (despolarización y repolarización) del potencial de reposo, no acompañada de recarga de membrana. La despolarización de la membrana durante el desarrollo del potencial local se debe a la entrada avanzada de iones Na+ al axoplasma, y ​​la repolarización se debe a la salida retardada de iones K+ del axoplasma.

Si la membrana se expone a una corriente eléctrica de intensidad creciente, entonces, a este valor, llamado umbral, la despolarización de la membrana puede alcanzar un nivel crítico: Ec, en el que se produce la apertura de canales de sodio rápidos dependientes del voltaje. Como resultado, a través de ellos se produce un aumento similar a una avalancha en el flujo de iones Na+ hacia la célula. El proceso de despolarización inducida se vuelve autoacelerado y el potencial local se convierte en un potencial de acción.

Ya se ha mencionado que característica distintiva La PD es una inversión (cambio) a corto plazo del signo de carga en la membrana. En el exterior, se carga negativamente durante un breve período de tiempo (0,3-2 ms) y en el interior se carga positivamente. La magnitud de la inversión puede ser de hasta 30 mV y la magnitud del potencial de acción total es de 60 a 130 mV (Fig. 3).

Mesa. Características comparativas potencial local y potencial de acción

Característica	Potencial local	Potencial de acción
Conductividad	Se propaga localmente, 1-2 mm con atenuación (disminución)	Se propaga sin atenuación a largas distancias a lo largo de toda la fibra nerviosa.
Ley de "fuerza"	envía	no obedece
Ley de todo o nada	no obedece	envía
Fenómeno de suma	Resume, aumenta con estimulación subumbral repetida y frecuente.	no cuadra
valor de amplitud
Excitabilidad	Aumenta	Disminuye hasta el punto de completa inexcitabilidad (refractariedad)
Magnitud del estímulo	Subumbral	Umbral y superumbral

El potencial de acción, según la naturaleza del cambio de cargas en la superficie interna de la membrana, se divide en fases de despolarización, repolarización e hiperpolarización de la membrana. Despolarización llame a toda la parte ascendente del PD, en la que se identifican áreas correspondientes al potencial local (desde el nivel mi 0 antes mi k), despolarización rápida (desde el nivel mi k al nivel 0 mV), inversiones signo de carga (desde 0 mV hasta el valor pico o el inicio de la repolarización). Repolarización Llamada parte descendente del AP, que refleja el proceso de restauración de la polarización original de la membrana. Al principio, la repolarización ocurre rápidamente, pero a medida que se acerca al nivel mi 0, la velocidad puede disminuir y esta sección se llama rastro de negatividad(o rastrear potencial negativo). En algunas células, después de la repolarización, se desarrolla una hiperpolarización (un aumento en la polarización de la membrana). la llaman trazar potencial positivo.

La parte inicial de flujo rápido de alta amplitud del AP también se llama cima, o espiga. Incluye fases de despolarización y repolarización rápida.

En el mecanismo de desarrollo de la EP. papel vital pertenece a canales iónicos dependientes de voltaje y a un aumento no simultáneo de la permeabilidad de la membrana celular para los iones Na+ y K+. Así, cuando una corriente eléctrica actúa sobre una célula, provoca la despolarización de la membrana y, cuando la carga de la membrana disminuye a un nivel crítico (Ec), se abren los canales de sodio dependientes de voltaje. Como ya se mencionó, estos canales están formados por moléculas de proteínas incrustadas en una membrana, dentro de la cual hay un poro y dos mecanismos de compuerta. Uno de los mecanismos de compuerta, la activación, asegura (con la participación del segmento 4) la apertura (activación) del canal durante la despolarización de la membrana, y el segundo (con la participación del bucle intracelular entre los dominios 3 y 4) asegura su inactivación. , que se desarrolla cuando se recarga la membrana (Fig. 4). Dado que ambos mecanismos cambian rápidamente la posición de la puerta del canal, los canales de sodio dependientes de voltaje son canales iónicos rápidos. Esta circunstancia es de importancia decisiva para la generación de AP en los tejidos excitables y para su conducción a lo largo de las membranas de las fibras nerviosas y musculares.

Arroz. 3. Potencial de acción, sus fases y corrientes iónicas (a, o). Descripción en el texto.

Arroz. 4. Posición de la puerta y estado de actividad de los canales de sodio y potasio dependientes de voltaje en diferentes niveles de polarización de la membrana.

Para que el canal de sodio dependiente de voltaje permita la entrada de iones Na+ a la célula, sólo se debe abrir la puerta de activación, ya que la puerta de inactivación está abierta en condiciones de reposo. Esto es lo que sucede cuando la despolarización de la membrana alcanza un nivel mi k(Figuras 3, 4).

La apertura de la puerta de activación de los canales de sodio conduce a una entrada de sodio similar a una avalancha en la célula, impulsada por las fuerzas de su gradiente electroquímico. Dado que los iones Na+ llevan una carga positiva, neutralizan el exceso de cargas negativas en la superficie interna de la membrana, reducen la diferencia de potencial a través de la membrana y la despolarizan. Pronto, los iones Na+ imparten un exceso de cargas positivas a la superficie interna de la membrana, lo que va acompañado de una inversión (cambio) del signo de carga de negativo a positivo.

Sin embargo, los canales de sodio permanecen abiertos sólo durante aproximadamente 0,5 ms y después de este período de tiempo desde el momento de su aparición.

AP cierra la puerta de inactivación, los canales de sodio se inactivan y se vuelven impermeables a los iones Na+, cuya entrada a la célula está muy limitada.

Desde el momento de la despolarización de la membrana hasta el nivel. mi k También se observa la activación de los canales de potasio y la apertura de sus compuertas para los iones K+. Los iones K+, bajo la influencia de las fuerzas del gradiente de concentración, abandonan la célula y eliminan sus cargas positivas. Sin embargo, el mecanismo de compuerta de los canales de potasio funciona lentamente y la velocidad de salida de las cargas positivas con iones K+ desde la célula hacia el exterior va por detrás de la entrada de iones Na+. El flujo de iones K+, eliminando el exceso de cargas positivas de la célula, provoca la restauración de la distribución original de cargas en la membrana o su repolarización, y en el lado interno, un momento después de la recarga, se restablece la carga negativa.

La aparición de AP en membranas excitables y la posterior restauración del potencial de reposo original en la membrana es posible porque la dinámica de entrada y salida de las cargas positivas de iones Na+ y K+ hacia la célula y su salida de la célula es diferente. La entrada del ion Na+ está por delante de la salida del ion K+. Si estos procesos estuvieran en equilibrio, entonces la diferencia de potencial a través de la membrana no cambiaría. El desarrollo de la capacidad de excitar y generar AP mediante células nerviosas y musculares excitables se debió a la formación de dos tipos de canales iónicos de diferente velocidad en su membrana: sodio rápido y potasio lento.

Para generar un único AP, se requiere una cantidad relativamente pequeña de energía para ingresar a la celda. gran número Iones Na+, lo que no altera su distribución fuera y dentro de la célula. Si se genera una gran cantidad de PD, la distribución de iones en ambos lados de la membrana celular podría verse alterada. Sin embargo, en condiciones normales esto se evita mediante el funcionamiento de la bomba Na+, K+.

EN condiciones naturales en las neuronas del sistema nervioso central, el potencial de acción surge principalmente en la región del montículo del axón, en las neuronas aferentes, en el nódulo de Ranvier de la terminación nerviosa más cercana al receptor sensorial, es decir, en aquellas partes de la membrana donde hay canales de sodio rápidos selectivos dependientes de voltaje y canales de potasio lentos. En otros tipos de células (por ejemplo, marcapasos, miocitos lisos), no solo los canales de sodio y potasio, sino también los canales de calcio desempeñan un papel en la aparición de AP.

Los mecanismos de percepción y transformación de señales en potenciales de acción en los receptores sensoriales secundarios difieren de los mecanismos discutidos para los receptores sensoriales primarios. En estos receptores, la percepción de señales se lleva a cabo mediante células neurosensoriales (fotorreceptoras, olfativas) o sensoroepiteliales (gustativas, auditivas, vestibulares) especializadas. Cada una de estas células sensibles tiene su propio mecanismo especial para percibir señales. Sin embargo, en todas las células la energía de la señal percibida (estímulo) se convierte en una oscilación de la diferencia de potencial de la membrana plasmática, es decir en el potencial del receptor.

Por tanto, el punto clave en los mecanismos mediante los cuales las células sensoriales convierten las señales percibidas en potencial receptor es un cambio en la permeabilidad de los canales iónicos en respuesta al estímulo. La apertura de los canales iónicos Na +, Ca 2+, K + durante la percepción y transformación de señales se logra en estas células con la participación de proteínas G, segundos mensajeros intracelulares, unión a ligandos y fosforilación de canales iónicos. Como regla general, el potencial receptor que surge en las células sensoriales provoca la liberación de un neurotransmisor hacia la hendidura sináptica, lo que asegura la transmisión de una señal a la membrana postsináptica de la terminación nerviosa aferente y la generación de un impulso nervioso en su membrana. Estos procesos se describen en detalle en el capítulo sobre sistemas sensoriales.

El potencial de acción se puede caracterizar por su amplitud y duración, que para la misma fibra nerviosa siguen siendo las mismas a medida que la acción se propaga a lo largo de la fibra. Por tanto, el potencial de acción se denomina potencial discreto.

Existe una relación entre la naturaleza del efecto sobre los receptores sensoriales y la cantidad de AP que surgen en la fibra nerviosa aferente en respuesta al impacto. cierta conexión. Consiste en el hecho de que ante una exposición de gran intensidad o duración, un numero mayor impulsos nerviosos, es decir con un impacto cada vez mayor en sistema nervioso Se enviarán impulsos de mayor frecuencia desde el receptor. Los procesos de convertir información sobre la naturaleza del efecto en frecuencia y otros parámetros de los impulsos nerviosos transmitidos al sistema nervioso central se denominan codificación de información discreta.

Potencial de reposo

Las membranas, incluidas las membranas plasmáticas, son en principio impenetrables para las partículas cargadas. Es cierto que la membrana contiene Na+/K+-ATPasa (Na+/K+-ATPasa), que transporta activamente iones Na+ desde la célula a cambio de iones K+. Este transporte depende de la energía y está asociado con la hidrólisis del ATP (ATP). Debido al funcionamiento de la “bomba Na+,K+”, se mantiene la distribución desequilibrada de los iones Na+ y K+ entre la célula y el medio ambiente. Dado que la escisión de una molécula de ATP asegura la transferencia de tres iones Na+ (fuera de la célula) y dos iones K+ (dentro de la célula), este transporte es electrogénico, es decir. . el citoplasma de la célula está cargado negativamente en relación con el espacio extracelular.

Potencial electroquímico. El contenido de la celda está cargado negativamente. en relación con el espacio extracelular. La razón principal de la aparición de potencial eléctrico en la membrana (potencial de membrana Δψ) es la existencia canales iónicos específicos. El transporte de iones a través de canales se produce según un gradiente de concentración o bajo la influencia del potencial de membrana. En una célula no excitada, algunos de los canales de K+ están en estado abierto y los iones de K+ difunden constantemente desde la neurona hacia ambiente(a lo largo del gradiente de concentración). Al salir de la célula, los iones K+ se llevan una carga positiva, lo que crea un potencial de reposo de aproximadamente -60 mV. A partir de los coeficientes de permeabilidad de varios iones, está claro que los canales permeables a Na+ y Cl- están predominantemente cerrados. Los iones fosfato y los aniones orgánicos, como las proteínas, prácticamente no pueden atravesar las membranas. Usando la ecuación de Nernst (RT/ZF, donde R es la constante de los gases, T es la temperatura absoluta, Z es la valencia del ion, F es el número de Faraday), se puede demostrar que el potencial de membrana de la célula nerviosa es determinado principalmente por iones K+, que contribuyen principalmente a la conductividad de la membrana.

canales iónicos. Las membranas de las células nerviosas contienen canales que son permeables a los iones Na+, K+, Ca2+ y Cl-. Estos canales suelen estar cerrados y abiertos solo por un corto tiempo. Los canales se dividen en dependientes de voltaje (o excitables eléctricamente), como los canales rápidos de Na+, y dependientes de ligando (o quimioexcitables), como los receptores colinérgicos nicotínicos. Los canales son proteínas integrales de membrana que constan de muchas subunidades. Dependiendo de los cambios en el potencial de membrana o de la interacción con los ligandos, neurotransmisores y neuromoduladores correspondientes (ver Fig. 343), las proteínas receptoras pueden estar en uno de dos estados conformacionales, lo que determina la permeabilidad del canal (“abierto” - “cerrado” - y etc.).

Transporte activo:

La estabilidad del gradiente iónico se consigue mediante el transporte activo: las proteínas de membrana transportan iones a través de la membrana contra gradientes eléctricos y/o de concentración, consumiendo para ello energía metabólica. El proceso más importante del transporte activo es el trabajo de la bomba Na/K, que existe en casi todas las células; la bomba bombea iones de sodio fuera de la célula y al mismo tiempo bombea iones de potasio al interior de la célula. Esto asegura una baja concentración intracelular de iones de sodio y una alta concentración de iones de potasio. El gradiente de concentración de iones de sodio en la membrana tiene funciones específicas relacionadas con la transmisión de información en forma de impulsos eléctricos, así como el mantenimiento de otros mecanismos de transporte activo y la regulación del volumen celular. Por tanto, no es de extrañar que más de 1/3 de la energía consumida por una celda se gaste en la bomba Na/K, y en algunas de las celdas más activas hasta el 70% de la energía se gaste en su funcionamiento.

Transporte pasivo:

Los procesos de difusión y transporte libres, proporcionados por canales iónicos y transportadores, ocurren a lo largo de un gradiente de concentración o un gradiente de carga eléctrica (denominados colectivamente gradiente electroquímico). Estos mecanismos de transporte se clasifican como "transporte pasivo". Por ejemplo, a través de este mecanismo, la glucosa ingresa a las células desde la sangre, donde su concentración es mucho mayor.

Bomba de iones:

Las bombas de iones son proteínas integrales que proporcionan transporte activo de iones contra un gradiente de concentración. La energía para el transporte es la energía de la hidrólisis del ATP. Hay una bomba de Na+ / K+ (bombea Na+ de la célula a cambio de K+), una bomba de Ca++ (bombea Ca++ de la célula), una bomba de Cl– (bombea Cl– de la célula).

Como resultado del funcionamiento de las bombas de iones, se crean y mantienen gradientes de iones transmembrana:

La concentración de Na+, Ca++, Cl – dentro de la célula es menor que en el exterior (en el líquido intercelular);

La concentración de K+ dentro de la célula es mayor que en el exterior.

Bomba de sodio-potasio- esta es una proteína especial que penetra en todo el espesor de la membrana, que constantemente bombea iones de potasio hacia la célula y al mismo tiempo bombea iones de sodio fuera de ella; en este caso, el movimiento de ambos iones se produce en contra de sus gradientes de concentración. Estas funciones son posibles gracias a dos propiedades importantes de esta proteína. Primero, la forma de la molécula transportadora puede cambiar. Estos cambios ocurren como resultado de la adición de un grupo fosfato a la molécula portadora debido a la energía liberada durante la hidrólisis del ATP (es decir, la descomposición de ATP en ADP y un residuo de ácido fosfórico). En segundo lugar, esta proteína en sí misma actúa como una ATPasa (es decir, una enzima que hidroliza el ATP). Dado que esta proteína transporta sodio y potasio y, además, tiene actividad ATPasa, se denomina “ATPasa sodio-potasio”.

De forma simplificada, la acción de la bomba sodio-potasio se puede representar de la siguiente manera.

1.c adentro En las membranas, los iones de ATP y sodio ingresan a la molécula de proteína portadora, y los iones de potasio provienen del exterior de la membrana.

2. La molécula transportadora hidroliza una molécula de ATP.

3. Con la participación de tres iones de sodio, debido a la energía del ATP, se añade un residuo de ácido fosfórico al portador (fosforilación del portador); Estos tres iones de sodio también se unen al transportador.

4. Como resultado de la adición de un residuo de ácido fosfórico, se produce tal cambio en la forma de la molécula portadora (conformación) que los iones de sodio se encuentran en el otro lado de la membrana, ya fuera de la célula.

5. Se liberan tres iones de sodio al ambiente externo y, en lugar de ellos, dos iones de potasio se unen al transportador fosforilado.

6. La adición de dos iones de potasio provoca la desfosforilación del transportador, es decir, la liberación de un residuo de ácido fosfórico.

7. La desfosforilación, a su vez, hace que el portador se adapte de modo que los iones de potasio terminen en el otro lado de la membrana, dentro de la célula.

8. Los iones de potasio se liberan dentro de la célula y se repite todo el proceso.

La importancia de la bomba de sodio-potasio para la vida de cada célula y del organismo en su conjunto está determinada por el hecho de que el bombeo continuo de sodio fuera de la célula y la inyección de potasio en ella es necesario para la realización de muchas funciones vitales. funciones. procesos importantes: osmorregulación y preservación del volumen celular, manteniendo la diferencia de potencial en ambos lados de la membrana, manteniendo la actividad eléctrica en las células nerviosas y musculares, para el transporte activo de otras sustancias (azúcares, aminoácidos) a través de las membranas. También se requieren grandes cantidades de potasio para la síntesis de proteínas, la glucólisis, la fotosíntesis y otros procesos. Aproximadamente un tercio de todo el ATP consumido por una célula animal en reposo se gasta precisamente en mantener el funcionamiento de la bomba de sodio-potasio. Si alguna influencia externa suprime la respiración celular, es decir, detiene el suministro de oxígeno y la producción de ATP, entonces la composición iónica del contenido interno de la célula comenzará a cambiar gradualmente. Con el tiempo llegará al equilibrio con la composición iónica del entorno que rodea la célula; en este caso ocurre la muerte.

Potencial de acción de una célula excitable y sus fases:

La EP es una oscilación rápida del potencial de membrana que se produce cuando se excitan los nervios y los músculos. Y otras células pueden propagarse.

1. fase de ascenso

2.reversión o sobreimpulso (la carga se invierte)

3. restauración de la polaridad o repolarización

4.potencial de traza positivo

5. rastro negativo. Potencial

Respuesta local- Este es el proceso por el cual la membrana responde a un estímulo en un área determinada de la neurona. No se propague a lo largo de los axones. Cuanto mayor es el estímulo, más cambia la respuesta local. En este caso, el nivel de despolarización no alcanza el nivel crítico y permanece por debajo del umbral. Como resultado, la respuesta local puede tener efectos electrotónicos en áreas vecinas de la membrana, pero no puede propagarse como un potencial de acción. Aumenta la excitabilidad de la membrana en los lugares de despolarización local y en los lugares de despolarización electrotónica causada por ella.

Activación e inactivación del sistema del sodio:

El pulso de corriente despolarizante provoca la activación de los canales de sodio y un aumento de la corriente de sodio. Esto proporciona una respuesta local. Un cambio en el potencial de membrana a un nivel crítico conduce a una rápida despolarización de la membrana celular y proporciona un frente para el aumento del potencial de acción. Si el ion Na+ se elimina del ambiente externo, entonces no surge el potencial de acción. Se logró un efecto similar añadiendo TTX (tetrodotoxina), un bloqueador específico de los canales de sodio, a la solución de perfusión. Cuando se utiliza el método de "abrazadera de voltaje", se demostró que en respuesta a la acción de una corriente despolarizante, una corriente entrante de corta duración (1-2 ms) fluye a través de la membrana, que es reemplazada después de un tiempo por una corriente saliente corriente (Fig. 2.11). Al reemplazar los iones de sodio con otros iones y sustancias, como la colina, se pudo demostrar que la corriente entrante es proporcionada por una corriente de sodio, es decir, en respuesta a un estímulo despolarizante, se produce un aumento en la conductancia del sodio (gNa+). Así, el desarrollo de la fase de despolarización del potencial de acción se debe a un aumento de la conductividad del sodio.

Consideremos el principio de funcionamiento de los canales iónicos utilizando el ejemplo del canal de sodio. Se cree que el canal de sodio está cerrado en reposo. Cuando la membrana celular se despolariza hasta un cierto nivel, la puerta de activación m se abre (activación) y aumenta el flujo de iones Na+ hacia la célula. Unos milisegundos después de que se abre la puerta m, la puerta p ubicada a la salida de los canales de sodio se cierra (inactivación) (fig. 2.4). La inactivación se desarrolla muy rápidamente en la membrana celular y el grado de inactivación depende de la magnitud y el tiempo de acción del estímulo despolarizante.

El funcionamiento de los canales de sodio está determinado por el valor del potencial de membrana de acuerdo con ciertas leyes de probabilidad. Se calcula que el canal de sodio activado permite el paso de sólo 6000 iones en 1 ms. En este caso, la importante corriente de sodio que atraviesa las membranas durante la excitación es la suma de miles de corrientes individuales.

Cuando se genera un único potencial de acción en una fibra nerviosa gruesa, el cambio en la concentración de iones Na+ en el ambiente interno es sólo 1/100.000 del contenido interno de iones Na+ del axón gigante del calamar. Sin embargo, para las fibras nerviosas delgadas este cambio de concentración puede ser bastante significativo.

Además del sodio membranas celulares Se han establecido otros tipos de canales que son selectivamente permeables a iones individuales: K+, Ca2+, y existen variedades de canales para estos iones (ver Tabla 2.1).

Hodgkin y Huxley formularon el principio de "independencia" de los canales, según el cual el flujo de sodio y potasio a través de la membrana es independiente entre sí.

Cambio en la excitabilidad cuando se excita:

1. Obstinancia absoluta, es decir. inexcitabilidad completa, determinada primero tiempo completo mecanismo del "sodio" y luego la inactivación de los canales de sodio (esto corresponde aproximadamente al pico del potencial de acción).

2. Refractariedad relativa, es decir excitabilidad reducida asociada con la inactivación parcial del sodio y el desarrollo de la activación del potasio. En este caso, se aumenta el umbral y se reduce la respuesta [AP].

3. Exaltación - es decir. aumento de la excitabilidad: supernormalidad que aparece por trazas de despolarización.

4. Subnormalidad, es decir Disminución de la excitabilidad derivada de la hiperpolarización de trazas. Las amplitudes del potencial de acción durante la fase de traza negativa se reducen ligeramente y, en el contexto de la traza positiva, aumentan ligeramente.

La presencia de fases refractarias determina la naturaleza intermitente (discreta) de la señalización nerviosa, y el mecanismo iónico del potencial de acción asegura la estandarización del potencial de acción (impulsos nerviosos). En esta situación, los cambios en las señales externas están codificados únicamente por un cambio en la frecuencia del potencial de acción (código de frecuencia) o un cambio en el número de potenciales de acción.

©2015-2019 sitio
Todos los derechos pertenecen a sus autores. Este sitio no reclama autoría, pero proporciona uso gratuito.
Fecha de creación de la página: 2016-08-20

Cualquier celula viva cubierto con una membrana semipermeable a través de la cual se produce el movimiento pasivo y el transporte selectivo activo de iones cargados positiva y negativamente. Debido a esta transferencia, existe una diferencia en las cargas eléctricas (potenciales) entre las superficies exterior e interior de la membrana: el potencial de membrana. Hay tres manifestaciones distintas del potencial de membrana: potencial de membrana en reposo, potencial local, o respuesta local, Y potencial de acción.

Si la célula no se ve afectada por estímulos externos, el potencial de membrana permanece constante durante mucho tiempo. El potencial de membrana de dicha célula en reposo se denomina potencial de membrana en reposo. Para la superficie exterior de la membrana celular, el potencial de reposo es siempre positivo y para la superficie interior de la membrana celular siempre es negativo. Es habitual medir el potencial de reposo en la superficie interna de la membrana, porque La composición iónica del citoplasma celular es más estable que la del líquido intercelular. La magnitud del potencial de reposo es relativamente constante para cada tipo de célula. Para las células del músculo estriado oscila entre –50 y –90 mV, y para las células nerviosas, entre –50 y –80 mV.

Las causas del potencial de reposo son diferentes concentraciones de cationes y aniones fuera y dentro de la célula, así como permeabilidad selectiva para ellos la membrana celular. El citoplasma de una célula nerviosa y muscular en reposo contiene aproximadamente de 30 a 50 veces más cationes de potasio, de 5 a 15 veces menos cationes de sodio y de 10 a 50 veces menos aniones de cloro que el líquido extracelular.

En reposo, casi todos los canales de sodio de la membrana celular están cerrados y la mayoría de los canales de potasio están abiertos. Cuando los iones de potasio chocan canal abierto, atraviesan la membrana. Como hay muchos más iones de potasio dentro de la célula, la fuerza osmótica los empuja fuera de la célula. Los cationes de potasio liberados aumentan la carga positiva en la superficie exterior de la membrana celular. Como resultado de la liberación de iones de potasio de la célula, pronto se igualarían sus concentraciones dentro y fuera de la célula. Sin embargo, esto se evita mediante la fuerza eléctrica de repulsión de los iones de potasio positivos desde la superficie exterior de la membrana cargada positivamente.

Cuanto mayor es la carga positiva en la superficie exterior de la membrana, más difícil resulta para los iones de potasio pasar desde el citoplasma a través de la membrana. Los iones de potasio abandonarán la célula hasta que la fuerza de repulsión eléctrica se vuelva igual fuerza presión osmótica K +. A este nivel de potencial en la membrana, la entrada y salida de iones de potasio de la célula están en equilibrio, por lo tanto carga eléctrica en la membrana en este momento se llama potencial de equilibrio de potasio. Para las neuronas es de –80 a –90 mV.

Dado que en una célula en reposo casi todos los canales de sodio de la membrana están cerrados, los iones Na + ingresan a la célula a lo largo del gradiente de concentración en pequeñas cantidades. Sólo compensan en muy pequeña medida la pérdida de carga positiva en el ambiente interno de la célula provocada por la liberación de iones potasio, pero no pueden compensar significativamente esta pérdida. Por lo tanto, la penetración (fuga) de iones de sodio en la célula conduce solo a una ligera disminución del potencial de membrana, como resultado de lo cual el potencial de membrana en reposo tiene un valor ligeramente menor en comparación con el potencial de equilibrio del potasio.

Por tanto, los cationes de potasio que salen de la célula, junto con un exceso de cationes de sodio en el líquido extracelular, crean un potencial positivo en la superficie exterior de la membrana celular en reposo.

En reposo membrana de plasma Las células son bien permeables a los aniones de cloro. Los aniones de cloro, que son más abundantes en el líquido extracelular, se difunden hacia el interior de la célula y llevan consigo una carga negativa. No se produce una igualación completa de las concentraciones de iones de cloro fuera y dentro de la celda, porque esto se evita mediante la fuerza de repulsión eléctrica mutua de cargas similares. Creado potencial de equilibrio del cloro, en el que la entrada de iones de cloro a la celda y su salida de ella están en equilibrio.

La membrana celular es prácticamente impermeable a grandes aniones de ácidos orgánicos. Por lo tanto, permanecen en el citoplasma y, junto con los aniones de cloro entrantes, proporcionan un potencial negativo en la superficie interna de la membrana de una célula nerviosa en reposo.

Básico potencial de membrana en reposo es que crea campo eléctrico, que afecta a las macromoléculas de la membrana y da a sus grupos cargados una determinada posición en el espacio. Es especialmente importante que este campo eléctrico determine el estado cerrado de las puertas de activación de los canales de sodio y el estado abierto de sus puertas de inactivación (Fig. 61, A). Esto asegura que la célula esté en estado de reposo y esté lista para ser excitada. Incluso una disminución relativamente pequeña en el potencial de membrana en reposo abre la "puerta" de activación de los canales de sodio, que saca a la célula del estado de reposo y da lugar a la excitación.

PÁGINAS- esta es la diferencia de potencial eléctrico entre los lados exterior e interior.

El PP juega un papel importante en la vida de la propia neurona y del organismo en su conjunto. Constituye la base para el procesamiento de información en una célula nerviosa, asegura la regulación de la actividad de los órganos internos y del sistema musculoesquelético al desencadenar procesos de excitación y contracción en el músculo.

Razones de la formación del PP Es la concentración desigual de aniones y cationes dentro y fuera de la célula.

Mecanismo de formación:

Tan pronto como aparece al menos un poco de Na + en la célula, la bomba potasio-sodio comienza a funcionar. La bomba comienza a intercambiar su propio Na+ interno por K+ externo. Debido a esto, la célula se vuelve deficiente en Na + y la propia célula se llena excesivamente de iones de potasio. El K+ comienza a salir de la célula, porque hay un exceso. En este caso, hay más aniones en la célula que cationes y la célula queda cargada negativamente.

13. Características del potencial de acción y mecanismo de su aparición.

PD Es un proceso eléctrico expresado en la fluctuación del potencial de membrana como resultado del movimiento de iones dentro y fuera de la célula.

Proporciona transmisión de señales entre las células nerviosas, entre los centros nerviosos y los órganos de trabajo.

El PD consta de tres fases:

1. Despolarización (es decir, la desaparición de la carga celular, una disminución del potencial de membrana a cero)

2. Inversión (cambio de carga celular al opuesto, cuando el lado interno de la membrana celular está cargado positivamente y el lado externo está cargado negativamente)

3. Repolarización (restauración de la carga original de la célula, cuando la superficie interna de la membrana celular vuelve a estar cargada negativamente y la superficie exterior, positivamente)

Mecanismo de aparición de la EP.: si la acción de un estímulo sobre la membrana celular conduce a la aparición de PD, entonces el proceso de desarrollo de PD en sí provoca cambios de fase en la permeabilidad de la membrana celular, lo que asegura el rápido movimiento del ion Na+ hacia la célula, y el ion K+ fuera de la célula.

14. Transmisión sináptica al sistema nervioso central. Propiedades de las sinapsis.

Sinapsis– el punto de contacto entre una célula nerviosa y otra neurona.

1.Según el mecanismo de transmisión:

A. Eléctrico. En ellos, la excitación se transmite a través de un campo eléctrico. Por tanto, se puede transmitir en ambas direcciones. Hay pocos de ellos en el sistema nervioso central.

b. Químico. La excitación se transmite a través de ellos mediante PAF, un neurotransmisor. Son la mayoría en el sistema nervioso central.

v. Mezclado.

2.Por localización:

A. axonodendrítico

b. Axosomtic (axón + célula)

v. axoaxónico

d. Dendrosomático (dendrita + célula)

d.

3. Por efecto:

A. Emocionante (desencadenando la generación de EP)

b. Inhibir (prevenir la aparición de la EP)

La sinapsis consta de:

Terminal presináptico (terminal axónico);

Hendidura sináptica;

Parte postsináptica (final de la dendrita);

A través de la sinapsis se llevan a cabo influencias tróficas que provocan cambios en el metabolismo de la célula inervada, su estructura y función.

Propiedades de las sinapsis:

Falta de conexión fuerte entre el axón y la dendrita;

Baja labilidad;

Mayor disfunción;

Transformación del ritmo de excitación;

Mecanismo de transmisión de excitación;

Conducción unilateral de excitación;

Alta sensibilidad a drogas y venenos;

Se ha establecido que los iones más importantes que determinan los potenciales de membrana de las células son los iones inorgánicos K + , Na + , SG y también, en algunos casos, Ca 2 + . Es bien sabido que las concentraciones de estos iones en el citoplasma y en el líquido intercelular difieren diez veces.

De la mesa 11.1 muestra que la concentración de iones K + dentro de la célula es 40-60 veces mayor que en el líquido intercelular, mientras que para Na + y SG la distribución de concentraciones es opuesta. La distribución desigual de las concentraciones de estos iones en ambos lados de la membrana está garantizada tanto por su diferente permeabilidad como por el fuerte campo eléctrico de la membrana, que está determinado por su potencial de reposo.

De hecho, en reposo, el flujo total de iones a través de la membrana es cero, y luego de la ecuación de Nernst-Planck se deduce que

Así, en reposo los gradientes de concentración - y

potencial eléctrico - en la membrana dirigida

uno frente al otro y por lo tanto en una celda en reposo una diferencia alta y constante en las concentraciones de los iones principales asegura el mantenimiento de voltaje electrico, Lo que es llamado potencial de membrana de equilibrio.

A su vez, el potencial de reposo que surge en la membrana impide la salida de iones K + de la célula y la entrada excesiva de SG en ella, manteniendo así sus gradientes de concentración en la membrana.

Goldman, Hodgkin y Katz obtuvieron una expresión completa del potencial de membrana, teniendo en cuenta los flujos de difusión de estos tres tipos de iones:

Dónde Rk, P Na, P C1: permeabilidad de la membrana para los iones correspondientes.

La ecuación (11.3) determina los potenciales de membrana en reposo de varias células con gran precisión. De esto se deduce que para el potencial de membrana en reposo no es importante valores absolutos permeabilidad de la membrana para varios iones y sus proporciones, ya que dividiendo ambas partes de la fracción bajo el signo del logaritmo, por ejemplo, por P k, pasamos a permeabilidades relativas iones.

En los casos en que la permeabilidad de uno de estos iones es significativamente mayor que la de los demás, la ecuación (11.3) se convierte en la ecuación de Nernst (11.1) para este ion.

De la mesa 11.1 muestra que el potencial de membrana en reposo de las células está cerca del potencial de Nernst para los iones K + y CB, pero difiere significativamente de él en Na +. Esta espectáculos

El hecho es que en reposo la membrana es bien permeable a los iones K + y SG, mientras que para los iones Na + su permeabilidad es muy baja.

A pesar de que el potencial de Nernst de equilibrio para SG es el más cercano al potencial de reposo de la célula, este último es predominantemente de naturaleza potásica. Esto se debe al hecho de que una alta concentración intracelular de K + no puede disminuir significativamente, ya que los iones K + deben equilibrar la carga volumétrica negativa de los aniones dentro de la célula. Los aniones intracelulares son principalmente moléculas orgánicas grandes (proteínas, residuos de ácidos orgánicos, etc.) que no pueden pasar a través de canales en la membrana celular. La concentración de estos aniones en la célula es casi constante y su carga negativa total impide una liberación significativa de potasio de la célula, manteniendo su alta concentración intracelular junto con la bomba de Na-K. Sin embargo, el papel principal en el establecimiento inicial de una alta concentración de iones de potasio y una baja concentración de iones de sodio dentro de la célula pertenece a la bomba Na-K.

La distribución de los iones C1 se establece de acuerdo con el potencial de membrana, ya que la célula no dispone de mecanismos especiales para mantener la concentración de SG. Por tanto, debido a la carga negativa del cloro, su distribución resulta opuesta a la distribución del potasio en la membrana (ver Tabla 11.1). Por tanto, las difusiones de concentración de K + desde la célula y C1 hacia el interior de la célula están prácticamente equilibradas por el potencial de membrana en reposo de la célula.

En cuanto al Na +, en reposo su difusión se dirige hacia la célula bajo la influencia tanto del gradiente de concentración como del campo eléctrico de la membrana, y la entrada de Na + en la célula está limitada en reposo solo por la baja permeabilidad del membrana para sodio (los canales de sodio están cerrados). De hecho, Hodgkin y Katz establecieron experimentalmente que en estado de reposo, la permeabilidad de la membrana del axón del calamar para K + , Na + y SG está en la proporción 1: 0,04: 0,45. Por lo tanto, en estado de reposo, la membrana celular es poco permeable solo al Na +, y al SG es casi tan permeable como al K +. En las células nerviosas, la permeabilidad a la SG suele ser menor que a la del K +, pero en las fibras musculares la permeabilidad a la SG es incluso algo predominante.

A pesar de la baja permeabilidad de la membrana celular al Na + en reposo, existe una transferencia pasiva, aunque muy pequeña, de Na + al interior de la célula. Esta corriente de Na+ conduciría a una disminución de la diferencia de potencial a través de la membrana y a la liberación de K+ de la célula, lo que en última instancia conduciría a una igualación de las concentraciones de Na+ y K+ en ambos lados de la membrana. Esto no sucede debido al funcionamiento de la bomba Na + - K +, que compensa las corrientes de fuga de Na + y K + y así mantiene los valores normales de las concentraciones intracelulares de estos iones y, en consecuencia, la normal. Valor del potencial de reposo de la célula.

Para la mayoría de las células, el potencial de membrana en reposo es (-bO)-(-100) mV. A primera vista puede parecer que se trata de un valor pequeño, pero hay que tener en cuenta que el espesor de la membrana también es pequeño (8-10 nm), por lo que la intensidad del campo eléctrico en la membrana celular es enorme y asciende a unos 10 millones de voltios por 1 m (o 100 kV por 1 cm):

El aire, por ejemplo, no puede soportar tal intensidad de campo eléctrico (la ruptura eléctrica en el aire ocurre a 30 kV/cm), pero la membrana sí. Este Condicion normal su actividad, ya que es precisamente este campo eléctrico el que es necesario para mantener la diferencia en las concentraciones de iones de sodio, potasio y cloro en la membrana.

El valor del potencial de reposo, que varía entre las células, puede cambiar cuando cambian las condiciones de su actividad vital. Por lo tanto, una interrupción de los procesos bioenergéticos en la célula, acompañada de una caída en el nivel intracelular de compuestos de alta energía (en particular, ATP), elimina principalmente el componente del potencial de reposo asociado con el trabajo de Ma + -K + -. ATPasa.

El daño celular suele conducir a un aumento de la permeabilidad de las membranas celulares, como resultado de lo cual disminuyen las diferencias en la permeabilidad de las membranas para los iones de potasio y sodio; el potencial de reposo disminuye, lo que puede provocar la alteración de varias funciones celulares, como la excitabilidad.

• Dado que la concentración intracelular de potasio se mantiene casi constante, incluso cambios relativamente pequeños en la concentración extracelular de K* pueden tener un efecto notable sobre el potencial de reposo y la actividad celular. En algunas patologías (por ejemplo, insuficiencia renal) se producen cambios similares en la concentración de K en el plasma sanguíneo.